Músculos
Las funciones de movimiento de los seres vivos son ejecutadas por órganos
llamados músculos. Existen dos tipos generales: el músculo estriado y el
músculo liso. A su vez el primero se clasifica en esquelético y cardiaco
Los músculos esqueléticos son órganos que pueden equipararse a motores
flexibles y elásticos que se insertan en palancas rígidas, los huesos, de
manera que al contraerse producen el giro de estas palancas a través de las
articulaciones, las cuales funcionan como puntos de apoyo. El conjunto de los
tres elementos: músculos, huesos y articulaciones, constituye el aparato
locomotor, que está bajo control de los sistemas nervioso y endocrino.
Los músculos esqueléticos, con base en la velocidad de acortamiento y la
resistencia a la fatiga de las fibras que los forman, se clasifican en:
1) músculos rápidos
2) músculos lentos.
Los primeros están formados por un alto porcentaje de fibras de sacudida rápida, y los segundos mayoritariamente por fibras de sacudida lenta. Existe un tercer tipo de fibra, llamada tónica, que no posee el mecanismo generador del potencial de acción, tiene gran resistencia a la fatiga y capacidad para desarrollar tensión finamente graduada. Estas fibras están presentes en algunos músculos de mamífero, por ejemplo en los extraoculares.
1) músculos rápidos
2) músculos lentos.
Los primeros están formados por un alto porcentaje de fibras de sacudida rápida, y los segundos mayoritariamente por fibras de sacudida lenta. Existe un tercer tipo de fibra, llamada tónica, que no posee el mecanismo generador del potencial de acción, tiene gran resistencia a la fatiga y capacidad para desarrollar tensión finamente graduada. Estas fibras están presentes en algunos músculos de mamífero, por ejemplo en los extraoculares.
Músculo esquelético
Estructura
La arquitectura del músculo esquelético se define como el arreglo
(disposición) de las fibras musculares con respecto al eje de generación de la
fuerza. La arquitectura muscular incluye: la masa muscular, la longitud de las
fibras y el ángulo de plumación o ángulo de inserción promedio de las fibras
superficiales respecto al eje longitudinal del tendón.
La longitud muscular corresponde a la distancia que hay desde el origen de
las fibras más proximales hasta la inserción de las fibras más distales. La
longitud de las fibras musculares nunca es la misma que la del músculo
completo. Estas mediciones se realizan en músculos fijados en su longitud óptima
(L0).
El ángulo de plumación determina en los músculos dos tipos genéricos de
arquitectura: fusiforme y plumada. En los músculos fusiformes, las fibras se
extienden paralelamente al eje de transmisión de la fuerza (por ejemplo el
bíceps braquial). Los músculos plumados tienen sus fibras insertadas
oblicuamente en el tendón. El ángulo entre las fibras y el eje de transmisión
de la fuerza puede ser hasta de 30°. En el músculo sóleo, por ejemplo, el
ángulo de plumación es de aproximadamente 25°, mientras que en el vasto medial
es de 5°.
El ángulo de plumación corresponde al componente de la fuerza generada por
las fibras musculares que es transmitida de manera eficaz. La plumación por sí
misma resulta en una pérdida de fuerza muscular, pero permite el empaquetamiento
de las fibras musculares en los músculos, de ahí la importancia en la medición
del área de corte transversal funcional (ACTF).
El ACTF permite comparar la capacidad para el desarrollo de tensión de
distintos músculos y representa la suma de las áreas de corte transversal de
las fibras musculares contenidas en un músculo. Se puede calcular usando la
ecuación propuesta por Gans y verificada experimentalmente por Roland Roy y
Reggie Edgerton:
Dónde: Masa Muscular es el peso del músculo en gramos (g), p corresponde a
la densidad muscular (1.056 g/cm3 para los músculos de mamífero), es el ángulo
de plumación y longitud Fibra se mide en
centímetros (cm) y puede ser sustituida por la longitud del fascículo. De esta
manera el ACTF queda expresada en cm2.
Estructura microscópica
Las técnicas de microscopía electrónica, cristalografía de rayos X, tinción
histoquímica y difracción con láser de helio-neón han revelado que existe un
acople mecánico y funcional desde el nivel molecular hasta el músculo completo.
Membrana celular
La membrana celular de las fibras musculares se caracteriza por sus
frecuentes pliegues. En la zona de inervación denominada placa motora terminal,
estos pliegues son permanentes en comparación con el resto de la superficie de
la fibra. También existen numerosas pequeñas invaginaciones de membrana, las
caveolae, que están conectadas con la superficie de la membrana por cuellos
estrechos; su función es incierta, aunque se cree que pueden actuar como
reserva de membrana durante el estiramiento de la fibra.
Sarcolema
El citoplasma
de la fibra muscular o sarcoplasma contiene enzimas, lípidos y partículas de
glucógeno, y aloja a los núcleos (aproximadamente 250 por milímetro de longitud
de la fibra), las mitocondrias, las miofibrillas, los sistemas tubulares y
otros orgánulos especializados.
Las miofibrillas son las estructuras más abundantes dentro de la fibra
muscular, y son responsables de la contracción y la relajación. Se orientan
paralelamente a lo largo de la fibra y están compuestas por tres tipos de
filamentos proteicos: los delgados (principalmente formados por actina), los
gruesos (principalmente formados por miosina) y los conectores (de titina). La
distribución de estos filamentos da lugar a las estriaciones alternantes claras
y oscuras observadas a través del microscopio de luz en cortes longitudinales
de músculo estriado (Fig. 2.2). Cada miofibrilla mide de 1 a 2 m de diámetro.
Entre las miofibrillas se localizan las mitocondrias y los sistemas tubulares:
retículo sarcoplásmico y túbulos transversos (Túbulos T).
Resistencia
En los músculos
fusiformes la velocidad de acortamiento es mayor que en los plumados debido a
que poseen fibras musculares largas. En cambio, los músculos plumados son
capaces de producir mayor fuerza en comparación con los músculos fusiformes al
poseer mayor número de fibras musculares en paralelo, pero tienen menor rango
de movimientos que los músculos fusiformes. Por ejemplo, los músculos
cuádriceps tienen ángulos de plumación
de 4.6°, ACTF de aproximadamente 21.7 cm2 y longitud de las fibras de 68 mm.
Esto contrasta con los valores promedio del músculo bíceps femoral, el cual
tiene fibras relativamente largas (111 mm), ángulo de plumación de 2.0° y ACTF
de 1.7cm2.
En términos de generación de fuerza, los músculos cuádriceps tienen
aproximadamente 50% más capacidad que el bíceps femoral, el cual está diseñado
para una rápida velocidad de acortamiento. Esto sugiere que el bíceps femoral
puede ser susceptible de rasgarse si existe un desequilibrio súbito entre la
fuerza ejercida por el cuádriceps y por el bíceps femoral, como ocurre cuando
se corre velozmente hacia delante.
Los vientres musculares están
divididos en compartimientos por una o más bandas fibrosas transversales; por
ejemplo: el sartorio tiene cuatro, el semitendinoso tiene tres y el bíceps femoral
y el grácil tienen dos. Cada compartimiento tiene su propia inervación y, a
menudo, fibras nerviosas individuales inervan a las fibras musculares de
compartimientos adyacentes. La inervación compartimentada permite una
distribución eficiente de la excitación, que facilita la sincronía de la
activación muscular. Es probable que los compartimientos permitan una mejor
distribución entre las fibras musculares de factores neurotróficos producidos
por las motoneuronas.
Huesos
Es importante
saber que las fibras de colágena contribuyen principalmente a la elasticidad
del hueso, pero en gran medida a la fuerza del mismo.
Estructura
En la fig. 1 se
encuentra esquematizada la organización característica del hueso, como se puede
observar, sobre las fibras de colágena se depositan los cristales de HA formado
láminas concéntricas alrededor de vasos sanguíneos, conformando así el hueso
compacto, el cual se nutre a través de los conductos de Havers- Volkman, en el
caso del hueso esponjoso ocurre lo mismo, solo que la disposición es en forma
de contenedores lagunares alrededor de lechos polimorfos sanguíneos y este se
nutre a través de las lagunas vasculares.
El periostio es
el tejido blando que recubre al hueso y contribuye a la nutrici6n, la línea de
fusión epifiseal solo se presenta en los niños debido a que es la zona de
crecimiento, la arteria nutriente contribuye a la irrigaci6n, aunque la mayor
parte de esta se realiza por medio de los tejidos blandos, y finalmente la médula
ósea se encuentra dentro de la cavidad intramedular.
El hueso
presenta en su estructura poros intercomunicados entre las diferentes celdas
óseas que lo conforman que permiten fácilmente el paso del tejido hemático y de
los nutrientes haciéndolo un tejido vivo activo, estos poros se observan con
mayor claridad en el hueso esponjoso.
Generalmente
los ortopedistas utilizan injerto de hueso esponjoso para rellenar huecos en
fracturas, el cual extraen de huesos sanos, por lo que se sugiri6 utilizar HA
en su lugar. Esta HA debe ser sometida a pruebas fìsico-quìmicas y
médico-biológicas para comprobar que se puede utilizar en el organismo sin
peligro de infección. El objetivo de este trabajo es comparar tanto la
estructura como la composición y la dureza del hueso de cabeza de fémur de
diferentes mamíferos: humano, puerco, res y perro, así como de coralina, con el
objeto encontrar un material adecuado al humano para emplearlo como material de
implante.
45_1_144.pdf» 2016
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Resistencia òsea
Para que cualquier cuerpo sólido se rompa, es imprescindible que previamente se deforme lo suficiente como para resquebrajarse en algún punto de su superficie por estiramiento excesivo. Este principio explica que la regulación de la rigidez ósea (resistencia a la deformación) haya surgido durante la Evolución como un objetivo biológico primario, quedando determinada la resistencia a la fractura como un efecto colateral.
Para que cualquier cuerpo sólido se rompa, es imprescindible que previamente se deforme lo suficiente como para resquebrajarse en algún punto de su superficie por estiramiento excesivo. Este principio explica que la regulación de la rigidez ósea (resistencia a la deformación) haya surgido durante la Evolución como un objetivo biológico primario, quedando determinada la resistencia a la fractura como un efecto colateral.
Los esqueletos de todos los vertebrados están constituidos por un material
bastante rígido (colágeno calcificado), pero no tanto como para que cualquier
mero acúmulo del mismo pueda sostener eficazmente al cuerpo, a menos que su
distribución espacial se optimice de alguna manera. Por esa razón, tanto el
arreglo microestructural de los elementos del tejido mineralizado “sólido”,
como el diseño macroscópico de las cortezas y las tramas trabeculares óseas
formadas por ese material, lejos de ser erráticos, están óptimamente orientados
para evitar que los huesos se deformen demasiado durante su uso habitual,
resistiendo así indirectamente a la fractura.
Podemos distinguir así los dos factores determinantes de la rigidez y la
resistencia a la fractura de cada hueso, que cualquier arquitecto consideraría
excluyentes para cualquier estructura:
a.) la “calidad mecánica” de su material calcificado (rigidez intrínseca del
tejido, independiente de la forma del hueso), y
b.) su distribución espacial, que incluye la masa, pero también la forma, el
tamaño y la macroestructura del órgano de sostén (diseño del hueso,
independiente de su calidad).
En términos prácticos, estos factores se refieren como propiedades
materiales y diseño óseo,
respectivamente.
Las propiedades materiales óseas están dadas por el grado de calcificación
de la matriz colágena y por la disposición espacial de los paquetes
cristalinos, fibras, laminillas, osteonas y líneas de cemento, y también de las
resquebrajaduras producidas por el uso (microdaño, fatiga del material). El
diseño óseo está determinado
a. en las cortezas de los huesos tubulares, por la disposición del material
compacto, más eficiente cuanto más periférica resulte respecto de los ejes de
flexión o de torsión, y
b. en las tramas esponjosas, por la disposición, el grosor y el grado de
conectividad de las trabéculas. De esas formas, se determinan sendos grados de
direccionalidad en el comportamiento mecánico para los niveles de complejidad biológica
tisular y orgánico, que configuran las tradicionales “anisotropías” del tejido
y del hueso, respectivamente.
Lamentablemente, ni las propiedades materiales, ni el diseño, ni las
referidas anisotropías óseas son evaluables mediante DXA. Aun los intentos de
estimar propiedades geométricas o atributos del material óseo en forma
indirecta empleando DXA son inapropiados (tanto peor si se extrapolan sus
resultados a estimaciones de la resistencia ósea), porque la única variable que
la DXA determina directamente es el contenido mineral de la estructura.
Completado el crecimiento en largo, existen sólo dos mecanismos
fundamentales del desarrollo óseo capaces de modificar la calidad y/o la
distribución del material óseo mineralizado en relación con este tema: la
modelación y la remodelación.
La modelación consiste en una combinación no acoplada (en distintos sitios)
de aposición osteoblástica de hueso nuevo y destrucción osteoclástica de hueso
preexistente. Su balance global de masa es generalmente positivo, y es la única
forma genuina de ganar masa ósea; o sea, de mejorar una osteopenia o una
osteoporosis y de hacer más eficiente el diseño óseo, incrementando el
crecimiento cortical en ancho o engrosando las trabéculas. Lamentablemente, la
intensidad de la modelación disminuye mucho en la segunda mitad de la vida.
La remodelación es un proceso acoplado (sucesivo) de remoción osteoclástica
de pequeñas cantidades de hueso pre-existente, que es repuesto total o
parcialmente por formación osteoblástica en el mismo sitio, con balance de masa
consecuentemente neutro o negativo (modos “conservativo” y “desuso”,
respectivamente). El mecanismo es útil, porque provee a la homeostasis mineral,
reemplaza tejido viejo por nuevo, y repara zonas microdañadas; pero puede resultar
también perjudicial, porque su modo “desuso”, especialmente importante en la
segunda mitad de la vida, es la única forma conocida de perder masa ósea, y por
tanto es la única causa de todas las osteopenias y osteoporosis
Distintas modulaciones direccionalmente orientadas de la modelación y la
remodelación permitirían a cada hueso autorregular la rigidez (y con ella la
resistencia) de su estructura, como lo haría un edificio inteligente si lo
hubiera. Esto resulta posible gracias a que los osteocitos, únicas células
intrínsecas a la matriz calcificada en la cual están inmersos, cesarían
direccionalmente las mini deformaciones que el uso cotidiano provoca en ese
material. Los osteocitos podrían orientar así la liberación de distintos
factores de comunicación célula- célula que, a través de sus prolongaciones,
alcanzarían a osteoblastos y osteoclastos extrínsecos a la estructura
calcificada, para inhibirlos o estimularlos localmente, en función de la
orientación determinada por la gravedad y las contracciones musculares,
optimizando permanentemente la rigidez (y la resistencia) del tejido
mineralizado y del hueso entero.
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